GET AWAY TRIKE !

恐竜その他について書き散らかす場末ブログ

あゆのかぜ

 とっくに春であり、部分的にはすでに夏である。筆者はこの季節が一番好きらしいというのはどうでもいい話で、かれこれ丸2年になる刊行計画は最後のヤマを迎えつつある。

 

 筆者がポールの骨格図を初めて見たのは相当に昔の話になるが、初めてポールの本――恐竜骨格図集ときちんと向かい合ったのは中学生のころ(やはり相当に昔である)になる。図書室ではなく談話コーナーに半ば打ち捨てられていたそれのカバーはとうの昔に失われており、表紙がもげかけている代物でさえあった。とはいえ中学生の心に「全盛期の」グレゴリー・ポールの語り口はよく刺さるものであり、この時期石粉粘土(ファンドではなくラドール派だった)の味を覚えた筆者は、90年代から続く伝統的な手法――骨格図を切り刻んで模型の芯にするやり方に手を出したのである。

 高校生になり、英語でググるという賢しいだけの子供になった筆者は、適当な地域の恐竜相の面子を統一スケールの模型で揃えるという大それた野望を抱くようになっていた。高校の図書館には美品の恐竜骨格図集が入っており、とりあえず目ぼしいページをコピーした筆者であったが、ここで(トリケラトプスの添え物という関係上)テスケロサウルスの骨格図をどうにかして調達する必要に駆られた。「キロステノテスの骨格図」――まだアンズーが命名される前の話である――はスコット・ハートマンのものがいくらでも見つかったが、テスケロサウルスのそれはゴジラ立ちのもの――原記載の図であったということに気付くのはまだしばらく先である――しか見当たらず、そしてそれはあからさまに頭骨が未発見の時代に描かれたものであった。かくして筆者は覚悟を決め、(画像加工ソフトの持ち合わせも何もなかったので)プリントしたゴジラ立ちの骨格図を少しずつ回転させながらトレースし、頭骨(といくらかの頸椎)を描き足してから(ミリペンすら持っていなかったので)ボールペンで清書した。かれこれ13年前の話である。

 

 さて、ポールの骨格図は、登場した当時――恐竜ルネッサンスの激しい熱の中にあった80年代後半にあってさえ、驚くほど過激であった。グラフィカルな主張が強いとはいえ描画手法そのものはガルトンやラッセルによる伝統的な骨格の模式(的かつ正確な)図とバッカーによる黒塗りシルエットの組み合わせでしかなかったのだが、近縁種に対する徹底的な注意と大胆な「素材」の組み合わせは本職の研究者をうろたえさせるのに十分だったのである。コルバートによる相当にアバウトな図しか出回っていなかった当時にあって、ポールによるコエロフィシスの形態の「予言」――ポールは“シンタルスス”をもってコエロフィシスの骨格を徹底的に補完した――は、コエロフィシスのクリーニングにあたっていたプレパレーターを驚愕させたというのだが、これこそがポールの骨格図をロックンロールたらしめるところであった。大胆に過ぎることもしょっちゅうだった(「ポール式分類」には多少なりとも先見性が含まれていた部分もあったが、ともあれ本職から歓迎されることはほとんどなかった)が、それでもポールのロックは研究者たちを震わすに十分だったのである。

 

 The Princeton field guide to dinosaurs――海外でも何年かぶりとなるポールの新刊が発売されたのは、筆者が恐竜骨格図集の目ぼしいページをコピーしてからさほど間を置かずしてのことであった。果たして恐竜骨格図集(そもそも原語版は発売されておらず、ジュラシック・パークに浮かれていた中にあっても当時の日本の恐竜ブームの異常過熱ぶりがうかがえる)の増補改訂版のようなものを想像していた(ついでによくわからず出版社違いのUK版も一緒に買った)筆者は少なからず衝撃を受けた――連発される「ポール式分類」、つまり100%濃縮還元のポールの本と向かい合うのはこれが初めてだったのである(肉食恐竜事典を買うのはもう少し後の話だった)。

 とはいえ「ポール式分類」のなんたるかは上述の通りよく語られていた話でもあった。筆者をわりあいに打ちのめしたのは骨格図そのもの――ポールの命たるそれだったのである。恐竜骨格図集、あるいはそれ以前からポールの代表作として知られていた作品と、明らかにここ数年(=2000年代)で描かれたものとであからさまに出来が違っていたのだった。新鮮さあるいはハングリーさのようなものが後者にないのは当然としても、老獪さのようなもの――長年のキャリアで熟成されるであろうものさえそこには何もなかったのである。

 ポールの奏でるロック――研究者にすら再考を突きつける骨格図――に惹かれた筆者だったが、その時にはすでにそれは過去のものになっていたらしかった。ロックは死んだのである。

 

 第2版はなおのことロックの死のなんたるかを突きつける本であった。初版に残っていた往年の輝きは少なからず削除され、わりあいに無惨な「新バージョン」へ差し替えられていたのである。とはいえ依然としてこの本は骨格図付きの恐竜の本としては(今日でも)もっとも網羅的なものであった。そこの歯がゆさのようなものは散々に書いてきた通りでもあるし、ましてその邦訳を福井県立恐竜博物館のスタッフが、となれば(邦訳の関係者の責では全くないのは言うまでもないが)なおのことである。

 2000年代に入るとポールのほかにも様々な「ポール式」骨格図が現れるようになっていた。先に挙げたハートマンなどはその筆頭ではあったのだが、それらの骨格図は結局のところ「ポール式」ではなかった。ロックを奏でるうえでの約束事――肉食恐竜事典や恐竜骨格図集に注記されている――は、そうしたポールのフォロワーたちや、当のポール本人にさえ守られることはなく、かくしてそれらの骨格図は概念図と言えるかも微妙な代物へと育っていったのである。

 これらの骨格図は、ロックがどうのこうのは別としてポールの骨格図が元来持っていたはずの「うれしさ」(業界用語)は一切合切失われていた。全盛期のポールが削り出すようにして描いていた化石のラインはそこには残っておらず、そして骨格要素の寸法も何も実際とかけ離れたそれは、事実上何者の骨格図でもなかったのである。そしてポールの骨格図では究極的には添え物でしかない黒塗りシルエットの話をしたところで、そこに意味は何もなかった。

 

 このころ暇を持て余した筆者は、造型はやめてマイナーどころの骨格図を濫造する方向に舵を切っていた。濫造とはいえマイナーどころのチョイスの評判はわりあいによかったらしく、またマイナーどころを描くためにメジャーどころ――かつてポールが描いていたものたちを筆者なりにアップデートすることもしばしばであった。果たして骨格図は積み上がり、ついでに骨格図のおまけで集まってきたもろもろの書き綴りも珍しがられ、色々なところから声をかけていただける身分にはなっていたのである。

 このあたりの話は本ブログの古参読者の方には見ていただいていた通りである。かくして筆者の描いた骨格図は様々なところで使っていただける運びとなったが、これはまさしくポールの骨格図――全盛期のそれの愚直な手法を引き継いだものであった。

 もちろん、ポールの全盛期――80年代後半から90年代と今とでは、時代が全く異なる。研究は飛躍的に進み、そして資料は比べ物にならないほど豊富に、かつ大半はたやすく手の届くところに置かれているのだ。であればこそ先駆者(ポールだけに限らない)の手の届かなかったところまできちんとさらってみせるのがなによりの敬意の表し方であるし、その中で改めて先駆者の偉大さに震えるところでもある。ポールの骨格図が世に出て30年以上が過ぎた今なお、――3Dモデルを組み上げた復元画像が論文に掲載されるようになってなお、本来の「ポール式」骨格図はまだ一定の「うれしさ」を留めているのだ。

 

 いつも通り、ここまでがすべて前置きである。かくしてすったもんだの末に(裏で渦巻いていたもろもろの策謀はそのうち話す機会もあるだろう)筆者はを書くことになり、特に悩みもせずにそのままのタイトルを選んだ。少なくともポールほどロックを奏でる腕はないし奏でる気もないのだが、しかしそれでも無我夢中でむかわ竜の骨格図を描くうち、クライアント――本書の監修に入っていただいた――にはなにかしらを与えることができたらしい(絵描きの戯言と思わず耳を傾けてくれたということでもある)。

 科学を加速させるのが古き時代のサイエンスイラストレーションであったし、今日でもそれは変わらないはずである。ロックはもう死んだきりかもしれないが、だとして筆者はただ藪を漕いでいくだけである。

 

(物量を重視した本を作るつもりではなかったのだが、とはいえ恐竜の目ぼしいグループをカバーしつつ、かつ近しいうちでのプロポーションの違いも押さえようとした結果、A4変型判で152ページ、全177種というそれなりのボリュームとなった。ろくに描いていなかったグループをことごとく描いたということでもあり、なんだかんだ描きおろしも結構な割合である。まともな復元が事実上全くなされていなかったグループも(様々な思惑のもと)一挙に描いていたりもして、このあたりはぜひ楽しみにしていただきたい。同人誌よりも安くて大ボリュームな商業作品というのもなかなかな気はするのだが、とはいえ実際よくある話であろう。)

 

 

 

 

 

U.S.トロサウルスはトリケラトプスなのか?

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↑Selected specimens of "Lancian" Torosaurus. EM P16.1 is dorsoventrally flattened.

 

 トロサウルス属の独立性についての議論が活発だったのは最初の数年のうちであり、ここ7、8年は表向きだいぶ沈静化していた(スキャネラが「Triceratops sp.」というよくわからないラベルでいわゆるトロサウルス・ラトゥスを括るという動きに後退していたのも大きい)わけである。既知のトロサウルス属の標本の詳細な再記載が積極的に行われたわけでもなかったが、一方でデンヴァーDenver層からきわめて保存のよい(そしてあからさまに頭蓋の癒合が進んでいない)トロサウルス・ラトゥスと思しき部分骨格も発見され、記載を待っている状況でもある。

 こうした議論に供されたトロサウルスの化石はいずれもアメリカ産のものであり、カナダ産の標本――本ブログの立ち上げ当初からしばしば取り上げてきたサスカチュワンはフレンチマンFrenchman層産のEM P16.1や、まったくの未記載であったアルバータはスコラードScollard層産の標本について特別な注意を払われることはほとんどなかった(ポールがEM P16.1をトリケラトプス・プロルススの老齢個体として取り上げたりはしたのだが)。EM P16.1は凄まじく保存が悪いうえに石膏その他で相当な上塗りをされており、さらに言えばその妙な形態――トロサウルスにしては妙に鱗状骨の幅が広かった――から、アリノケラトプスとの関連さえ真剣に疑われていたのである(このあたりの経緯は過去記事やら同人誌を参照)。

 実のところこうした状況の裏でEM P16.1の再プレパレーションはとっくに進められており、さらに言えば(博物館に収蔵される前の洪水で)失われたとされていた左右の大腿骨も(だいぶ砕けてはいたが)収蔵庫に眠っていたことが確認された。かくして、スコラード層産の未記載標本UALVP 1646とともにEM P16.1.は現代的な検討に初めてかけられることとなったのである。

 

 上塗りを引っぺがしてみれば、EM P16.1.をトロサウルス属以外とみる理由は全くなさそうであった。かねてから指摘されていたことでもあったが、フリルの正中バーは完全なアーティファクトであり、トロサウルス属としては異様に大きいとも言われていた頭頂骨窓の輪郭は全く保存されていなかったのである。鱗状骨がアリノケラトプスや“トロサウルス”・ユタエンシスと同様かなり幅広であることは間違いなかったが、一方でその形態はMPM VP6841――ヘル・クリークHell Creek層下部よりも上の層準(厳密な層準ははっきりしていないが、中部以上であることは確かなようだ)から産出したもので唯一、トロサウルス・ラトゥス(あるいは少なくともcf.扱いで)とされてきた巨大な角竜と酷似していたのであった。

 

 MPM VP6841の研究は前肢を除いてほぼ手つかずではあるが、それでも散発的に記載が行われており、表面のテクスチャー(粗面ではなく細かな条線が発達する;ケラトプス科の未成熟個体でお約束である)から、どうもフリルが活発な成長の途上にあるらしいことが(当のスキャネラとホーナーによって;複数のトロサウルス・ラトゥスからこれが見出されており、スキャネラらはこれをトリケラトプス段階から急激にフリルが伸長することの証左とした)指摘されていた。これはEM P16.1でも同様で、しかも(と言うべきなのか当然と言うべきなのか)その大腿骨の組織は(大腿骨長が本来1.1mはあったらしいにもかかわらず)老齢個体のものでないことを示唆していた。

 MPM VP6841にせよEM P16.1にせよ頭頂骨の保存はかなり悪く、縁頭頂骨の数を厳密に決定することはできない(後者はそもそも癒合していなかったようでもある)。とはいえ、もろもろの点からして両者の縁頭頂骨は4対8個(EM P16.1は9個の可能性もあるが、いずれにせよep0を欠く)――ランス層やヘル・クリーク層の下部から産出する「典型的な」トロサウルス・ラトゥスの5~6対と比べると少ないことは確かなようである。

 

(ランス層産のトロサウルス・“グラディウス”YPM 1831では縁頭頂骨は8対16個とも推定されているが、この標本も保存が悪い(そもそも縁頭頂骨は残っていない)うえに上塗りが壮絶であり、このあたりについては現状深く考えない方がよさそうだ。“トロサウルス”・ユタエンシスはやや短めのフリルをもつ一方で鱗状骨バーを完全に欠き、かつep0をもつらしい点でMPM VP6841やEM P16.1とは明らかに異なる。)

 

 これまで記載されることのなかったスコラード層産の標本――UALVP 1646はひどく部分的な頭頂骨であり、突っ込んだ議論に供せるものではない。とはいえep0を欠きつつ頭頂骨窓(本標本の場合はかなり小さいようだ)をもつそれは、明らかに(いわゆる)トリケラトプスではなかった。

 

 そもそもスキャネラとホーナーによる意見――トロサウルストリケラトプスの老齢個体とみなす意見が(画期的ではある一方)相当に乱暴な話であることは散々指摘されていたが、カナダ産トロサウルスの再記載を行ったマロンらもこれに追随した(そもそも、角竜メインの研究者がこの意見を支持することはこれまで特になかった)。EM P16.1にせよUALVP 1646にせよep0の存在は全く確認されず、そして(少なくとも)前者はスキャネラらの言う老齢個体ではありえなかったのである。

 依然としてEM P.16.1は断片的かつ保存のよくない標本であり(UALVP 1646は言うまでもない)、これの観察結果のみをもってトロサウルスの独自性に関する議論に決着をつけることは(マロンらが明記しているとおり)不可能である。とはいえこれまで謎の存在でもあったカナダ産の2標本がトロサウルスであることは確実となり、かつ「老齢個体ではない」トロサウルスの例を一つ追加した格好でもある。

 

 マロンらは(当然)慎重な姿勢を崩さなかったが、ヘル・クリーク層の上半とその同時異相となるフレンチマン層(のおそらく上部)の双方でトロサウルス・ラトゥスとはすんなり同定しがたいもの――鱗状骨が幅広(フリル全体は上の骨格図のようにかなり短くなるだろう)かつ縁頭頂骨の少ないトロサウルスが産出したことは、あるいはひょっとすると白亜紀最後の100万年ほどの期間にトロサウルスの未記載種が存在した可能性を示している。MPM VP6841にせよEM P.16.1にせよそのフリルは成長途上にあり、老齢個体では(より古い時代の典型的な)トロサウルス・ラトゥスと同様の長いフリルとなる可能性はあるが、一方で(スキャネラらに対する批判として常に言われる通り)縁頭頂骨の数がその過程で突如増加するとも考えにくい。この問題も当然標本の少なさがネックになる話であるが(MPM VP6841にしても顔面はほとんど残っていない)、裏を返せば標本数の増加とともにはっきりした答えが見えてくるはずでもある。

 

トリケラトプスでは縁鱗状骨の個数は(縁頭頂鱗状骨を除いて)5~(おそらく)7個と変異がある一方、既知のトロサウルス・ラトゥス(MPM VP6841を含む)ではいずれも7個のようだ。トリケラトプスではフリルの相対的な長さとある程度相関がありそうではある。トリケラトプス・プロルススは概してトリケラトプス・ホリドゥスよりもフリルが短く、上述のトロサウルスの話と何かしらの関連を見出せなくもない。)

 

 ともすればマロンらの意見は慎重に過ぎるように思えなくもないかもしれないが、とはいえこれが古生物学――研究者がひどく不完全な四次元情報を(公的な文献の上で)扱う上での礼節のようなものの本来ではある。研究者コミュニティのコンセンサスを得ることが一筋縄ではいかないのは当然のことであり、長い足踏みを経ることも珍しくはないが、トロサウルスの次の研究はとっくに始まっているはずである。

 

ティラノサウルス全てのメメント

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↑Skeletal reconstructions of Tyrannosaurus rex.

Bottom to top, FMNH PR 2081 (SUE; holotype of Tyrannosaurus imperator);

CM 9380 (holotype);

USNM PAL 555000 (Wankel Rex; holotype of Tyrannosaurus regina). Scale bar is 1m.

 

 The Princeton Field Guide to Dinosaursの初版(2010年)では特に何もせずそのままにしていた一方、第2版(2016年;邦訳されたのはこちらのバージョン)で突如ティラノサウルス・レックスを3種(肉食恐竜事典の時とは異なり、さすがに命名まではしなかった)に分割して読者の度肝を抜きつつも、「いつものポール」として納得させたポールである。第2版が出る前に実のところこういう話もあったりして、そのあたりの経緯を踏まえたらしい話ではあった。

 この話の音沙汰はそれきり聞こえず、BHIのごたごた(とその結果としてのスタンの売却)やらもある一方、2020年にはティラノサウルスの成長に伴う形態変化に関する大著がカーによって出版されていたわけである。結局ティラノサウルス・レックスの“がっしり型”と“きゃしゃ型”からなる性的二形は認められず、いわゆるティラノサウルス・“エックス”――性的二形の話とは別に、ティラノサウルス・レックスを2種に分割すべきという(ラーソンやバッカー以外からは特に顧みられなかった)意見もここで一蹴されていた。

 

 ひるがえって、ポールを筆頭に(かといって生層序に強そうな著者が共著で入っているというわけでもない)出版された問題の論文(ブラウザ上で全文が読める;SIはフリー;洒落にならない誤字が割とある)は、恐竜フィールドガイド第2版の意見をそのまま査読論文として完成させた格好であった。ティラノサウルス・レックスをその形態(と時代)に基づき3種――ティラノサウルスインペラトルティラノサウルス・レックスそしてティラノサウルス・レギナに分割したのである。

 ポールらの意見は、つまるところ従来言われていた(そしてやんわり完全否定されていた)「ティラノサウルスの性的二形」と「ティラノサウルス・“エックス”」とを、生層序学的な観点と組み合わせたものであった。ティラノサウルス科では歯骨の最前方に「切歯状(あるいはノミ状)incisiform」(前後幅より左右/唇舌幅の方がずっと広い)の歯をもっているが、ティラノサウルス・“エックス”は第1歯骨歯に加えて第2歯骨歯まで「切歯状」であると言われていた。

 このあたりの情報を組み合わせると、ポールらの弁ではティラノサウルス・レックスを3種に分割可能ということになる。曰く、

 

ティラノサウルスインペラトルTyrannosaurus imperator

時代:相対的に最も古い

歯骨前方の「切歯状」の歯:2本(“エックス”型)

体型:“がっしり型”(“メス”型)

主な標本:“スー”(FMNH PR 2081;ホロタイプ)、“トリスタン”(HMN MB.R.91216)、“Bレックス”(MOR 1125)、“バッキー”(TCM 2001.90.1)

 

ティラノサウルス・レックスTyrannosaurus rex

時代:T. インペラトルより新しい(T. レギナと共存)

歯骨前方の「切歯状」の歯:1本(レックス型)

体型:“がっしり型”(“メス”型)

主な標本:CM 9380(ホロタイプ)、“スコッティ”(RSM P2523.8)?、NHMUK R7994(“ディナモサウルス・インペリオスス”のホロタイプ)?

 

ティラノサウルス・レギナTyrannosaurus regina

時代:T. インペラトルより新しい(T. レックスと共存)

歯骨前方の「切歯状」の歯:1本(レックス型)

体型:“きゃしゃ型”(“オス”型)

主な標本:“ワンケル・レックス”(USNM PAL 555000;ホロタイプ)、“スタン”(元BHI 3033)、“ペックス・レックス”(MOR 980)、“ブラック・ビューティー”(TMP 81.6.1)

 

 と、ざっとこのようなことになる。AMNH 5027は四肢を欠くために“がっしり型”か“きゃしゃ型”か判別できず、産出層準もはっきりしないため、(かつて“エックス”の筆頭ではあったが)種不定とされた。また、いわゆる「ナノティラヌス」は属種不定ティラノサウルス科とされている。

 ざっくりそれぞれの違いをまとめてみれば、それぞれが非常によくまとまった/合理的に分かたれた種であるように見えるのは当然のことである。“がっしり型”と“きゃしゃ型”を明確に分けることはできないという話はカーが最近述べた通りで、化石の変形の影響でそもそも真っ当な計測を行うことが難しいという話は90年代当時からよく指摘されてきたことでもある。「切歯状」の歯の本数については実のところポールらの論文の中でも種内変異を認めており、少なくとも現状で明確な何かしらを言うことは(かねてから言われていた通り)難しいだろう。産出層準の議論については恐ろしくふわふわした話に留まっており、各標本の産出地点をきちんと比較したという話ではない(しかも多くの標本は“歴史的”な代物であり、産地の再訪は必須と言える)。成長段階についてカーほど精査していないという話はおまけにもならないだろう。

 ティラノサウルス・レックス(には当然とどまらない)の各標本で様々な違いがみられることは端から知られていた話であり、小学生ですら知っている話ではある。ここにいかなる科学的な説明を加えるかが問題になってくるわけだが、そのあたりポールらの論文はわりと問題外の代物である。

 

(新種の記載を行っているわけなので当然独自性についての簡潔かつ明確な説明が求められるわけだが、論文のおしりにまとめられたそれはgenerallyとusuallyの連発される代物であった。卒論ですらだいぶ赤が入る;種内変異がみられることは当然の話なのだが、つまり分割した種の種内変異が他の種と重複しているという話でもある。)

 

 トリケラトプス属は種の変遷に関する理解が相当に進んだこの10年あまりであるが、これはそもそも明確に分けられる2種があり(それでも中間型がかなり以前から知られていた)、現代的な手法でもって広範な地域(それでもヘル・クリーク層の分布域の一部に限られている)から多数の新標本を得た(既知の標本についても産地の再訪に努めた)結果である。

 なんだかんだ言っても(一般に言う)ティラノサウルス・レックスは白亜紀最後の200万年ほどにわたって比較的広い地域で栄えた種ではあり、今日の生物学者をその数百万年間の中に送り込めばそこから数種を見出すことができるかもしれない。とはいえ、それがポールらの言うティラノサウルスインペラトルティラノサウルス・レギナに相当するかどうかは全く別の話である。

 ティラノサウルスのこのあたりを巡る話は常にくすぶっているものであるが、こうした状況を一歩前に進めるには、既知の産地の徹底的な再訪なり、(このあたりの議論に供せるレベルの)新標本の確保なりが必須である。収蔵庫巡りだけで何かを言える場合は必ずしも多くはなく、そして標本リストのスタンの前に掲げられた「ex」がすべてを物語っている。

 

 

 

 

 

空と海と大地と呪われし××

 しばらく前にこんな話を書いたわけだが、どっこいこういう話も聞かれていたわけである。翼竜フィールドガイドはいつの間にやら試し読みページができあがっていたりしたのだが、一方で海生爬虫類フィールドガイドの書影も上がってきた(しかも発売予定は今秋)のであった。

 

 ポールの翼竜の骨格図といえば恐竜骨格図集の巻末が思い出される筆者であるが、試し読みページに残る面影はプテロダクティルス・“コキ”のバストアップくらいである。ディモルフォドンはともかくクテノカスマに妙な不安を覚えたのは筆者だけではないはずだ。

 邦訳も出た恐竜フィールドガイドの方はそれなりに全盛期のポールの香りも残っていた(が、邦訳された第2版の方は、第1版と比べるとこのあたりはだいぶ改悪されていた)わけだが、翼竜はそもそも全盛期のポールがあまり描いていないはずの題材である。ウィットンの一般書を見れば明らかだが、翼竜は2000年代に入ってから骨格図を描けそうな面子がずいぶん増えた(その大半が中国組である)。これはつまり、翼竜フィールドガイドに掲載されるかなりの数がロックが死んで以降のポールの産物であろうことを意味している。シノプテルスを見てちょっと悲鳴を飲み込んだ筆者でもあり、このあたりは(先日満を持して出版されたケツァルコアトルスのこともあり;索引にはケツァルコアトルス・ノースロッピのほかに「Quetzalcoatlus unnamed species」と「Javelinadactylus sagebieli」の文字が見える)よく心を落ち着けて向かい合うべきなのだろう。

 翻ってなおのこと未知数なのが海生爬虫類フィールドガイドである。ポールの海生爬虫類と言われてぱっと思いつくのは恐竜フィールドガイドに出ていたショニサウルスの骨格図くらいで、他のものは特にピンとこない今日この頃である。海生爬虫類の骨格図は(しばしば全長うんたらの話のネタとしても)わりあいにネット上でも見かけるものだが、たいがいの場合図画的な鑑賞に堪えるものではなく、椎骨のコピペぶりなどはクダを巻くのに格好のネタでさえあった。であればポールの出番は大いにあるはずなのだが、ここで海生爬虫類の骨格図の未知数ぶりがネックになってくる。

 とはいえ、書影を見る限り、むしろ海生爬虫類フィールドガイドの方が翼竜フィールドガイドよりも安心感の持てる雰囲気である。べしゃべしゃに潰れた長骨を適当に補正して描くほかない(そもそもパーツも少ない)翼竜と比べれば、潰れていても各パーツの相対的なサイズが翼竜よりもずっと小さい海生爬虫類の方が(正統な)ポール式骨格図とは本来相性がよいということだろう(つまり、ポール式骨格図のディテールの密度の話でもある)。

 

 立て続けのポールの新作ということで、にわかに骨格図めいてきた本年である。幸か不幸か、ポケモン化石博物館が1年ずれ込んだのがここにきて効いてきているようでもある。

 ポールの新作を手放しで喜べないのは恐竜フィールドガイド第2版同邦訳発売の時と同じ(それ以上というのが実際である)だが、ともかく価格は良心的であり、出来のよしあし(あるいは思想の問題でもある)はさておき包括的なレビューにも違いない。筆者としてはこのところずっと進めているもろもろと日程が被らないらしいことに安堵していたりはするのだが、そういうわけでロックの死んだ後の世界を歩いていくほかないようだ。

逆説の狼煙をあげろ

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↑Skeletal reconstruction of Fukuivenator paradoxus holotype FPDM-V-8461.
Scale bar is 1m.

 

 フクイラプトルの陰に隠れがちだったとはいえ、フクイヴェナトル――当初「北谷層産ドロマエオサウルス類」として報道発表されたそれ(かれこれ10年以上前の話である)は、例外的なほど(関節がばらけた状態で発見されることがもっぱらだった福井の恐竜化石としてはなおのこと)に骨格が揃っており、2010年(やはり10年以上前の話である)には復元骨格が――あからさまにシノルニトサウルスを参考とした頭骨を載せたそれがお目見えしたのである。

 発見からクリーニング、復元骨格の制作・展示までは表向き(クリーニングで地獄を見たであろうことは想像に難くないし、結局のところ人力でクリーニングしきれるものではなかったわけである)スムーズだったわけだが、そこから記載に至るまではかなりの時間を要することとなった。北谷層のドロマエオサウルス類といえば“キタダニリュウ”――「大型のドロマエオサウルス類」たる骨格の要素はフクイラプトルのホロタイプとなった一方で、ドロマエオサウルス類と思しき小さな歯は依然として残されていた――が、この「ドロマエオサウルス類の全身骨格」の歯にはセレーションがまったく見られず、明らかに(遺された)“キタダニリュウ”とは別物であることだけは確かであった。

 かくして2016年にようやく命名されたフクイヴェナトルであったが、下馬評とは異なり、系統不明のマニラプトル類とされたわけである。系統解析の結果がかなりカオスなことになっていたのはさておき、確かに非ドロマエオサウルス類的な特徴(肩帯や大腿骨は一見してわかる)が相当数確認された。一方で、頭骨には依然としてドロマエオサウルス類のみと共通する特徴もかなりみられたのである(このあたりのなんともいえない空気についてはかつて書いたとおりである)。

 

(原記載の中でフクイヴェナトルの“シックルクロー”の存在について触れられる一方、妙にごつい第I趾はテリジノサウルス類的であるとも述べられている。もっとも、この時点でこの程度の類似について気に留められることはなかった。結局、このあたりの要素の同定も再記載で改められている。)

 

 そんなこんなでフクイヴェナトルはほぼ完全な骨格が発見されているにもかかわらず/であるからこそ実態のよくわからない恐竜になった(このあたりはカムイサウルスと対照的である)が、ここ数年再検討がひっそりと進められていたわけである。すべての要素をCTスキャンに(必要に応じてμCTに)かけてみれば、頭骨の要素のクリーニングがかなり不完全だったことが明らかになった。顕微鏡下でさえどうしようもないレベルで骨片が癒着していたりしたケースがかなりあったのである。

 頭骨要素に誤同定が含まれているという話は実のところ当初からささやかれもしていたわけだが、蓋を開けてみればそれどころの騒ぎではなくなっていた。原記載では未確認だったパーツが(頭骨だけに限らないが)相当数追加されるとともに、あからさまにドロマエオサウルス類風だった頭骨の要素――“鱗状骨”が胴椎の神経弓の断片であったことが判明するなどしたのである。フクイヴェナトルをドロマエオサウルス類めいた復元たらしめていた要素はもはやどこにもなく(“シックルクロー”にしても、単に第II趾の末節骨が大きいという以上のものではなかった;オルニトレステスなど、しばしばみられる特徴ではあった)、2020年の夏にお披露目された新たな復元骨格は頭骨と足が差し替えられた、ver. 1.5とでもいうべき代物であった。

 

 復元骨格のリニューアルは頭骨の差し替えと足のポーズ替えには留まらなかった。再検討の成果を踏まえて昨年(2021年)の今時分にはver. 2.0となる復元骨格が常設展示に据えられ、また筆者がちょこちょこなんかやっていたわけである(腰帯のアーティファクトがあからさまにファルカリウスなわけで、この時点でヒントが出ていたのだと先日やっと合点が行った筆者)。日本古生物学会での発表を経て、満を持して出版されたモノグラフにてフクイヴェナトルはテリジノサウルス類の最基盤に置かれたのであった。

 

 かくして基盤的なテリジノサウルス類とされたフクイヴェナトルであるが、見てくれにテリジノサウルス類らしさは特にない(当初アーティファクトを単に付けていないだけかのように思われた尾のぶつ切り部分が尾端骨だったりもしたのだが)。フクイヴェナトルの骨格に「ほどけた」中足骨くらいしか一見してテリジノサウルス類らしさが見られないことは、いかにフクイヴェナトルが(テリジノサウルス類として)原始的であるか、いかにテリジノサウルス類の初期進化が壮絶であったかの裏返しである。

 尾の短いオルニトレステスめいた見てくれとなったフクイヴェナトルだが、オルニトレステスを基盤的なオヴィラプトロサウルス類とする最近の意見と妙に整合的なようにも思われる。テリジノサウルス類とオヴィラプトロサウルス類が姉妹群とされていた時代はとっくに過去のものとなったが、マニラプトル類――アルヴァレズサウルス類、テリジノサウルス類、オヴィラプトロサウルス類(とスカンソリオプテリクス類)、デイノニコサウルス類そしてアヴィアラエの「原型」が、こうしたぬるっとした見てくれ――やや小さめの頭部と長めの首を持った、強肉食性というわけではなさそうな恐竜であったということなのだろう。

 

(フクイヴェナトルのプロポーション――特に仙前椎の割り当てに関しては、復元骨格が最初にお披露目された時点でその奇妙さが明らかであった。短足のドロマエオサウルス類は珍しくもなかった(例えばヴェロキラプトルもだいぶ短い部類である)が、復元骨格の頸椎はドロマエオサウルス類(というか獣脚類の標準)から1個多かったのである。歯の特徴とあわせて何かしら特殊化したもののようには見えた一方、「ほどけた」中足骨は変形によるもののように思われた。)

 

 壮絶な再記載(小型獣脚類でこれほど詳細な骨学的記載のなされたものは他にない)の果てにもっともらしそうなポジションに収まったフクイヴェナトルであるが、これはつまり、これほど完全かつ保存のよい骨格が発見され、かつ強力なCTスキャンが通用する相手だったからこその話でもある。オルニトレステスの系統関係に関する意見は相当な紆余曲折を経てきた(上述の話はもっともらしく聞こえるが、とはいえまだ学会どまりである)ことは言うまでもないし、系統不明の小型獣脚類――部分的な骨格が精々である――は世界中でいくらでも見つかっているのだ。

 フクイヴェナトルの再記載で、マニラプトラ――鳥類をはじめ、それまでの獣脚類の枠を完全に吹き飛ばしたグループの初期進化の一端が明らかとなった。とはいえ、テリジノサウルス類の初期進化――体型すらおぼつかないファルカリウスや、すらりとしているとはいえまごうことなきテリジノサウルス類の見てくれになっているジアンチャンゴサウルスとフクイヴェナトルとのギャップは派手である(エシャノサウルスも怪しく蠢いている)――はまだまだ不明瞭である。マニラプトラの他のグループにおける初期進化が深い闇の中にあることは今さら書くまでもない。

 テリジノサウルス類の狼煙をあげたフクイヴェナトルだが、取り巻きたち――鳥類を含む――の前途はあまりにも多難である。そして置き去りにされた“キタダニリュウ”は、恐竜王国の影に深く身を沈めている。

 

 

モノクロニウスの影

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↑Some skulls of "Monoclonius". Scale bars are 1m. AMNH 5239 is the holotype of Monoclonius flexus.

 

 角竜の研究が始まって150年が過ぎようとしているが、その中にあって、初期の研究の産物を代表するものがモノクロニウスである。筆者くらいまでの世代であれば(エウセントロサウルスとセットで)子供向けの恐竜図鑑でもギリギリ見たことがあるだろう。

 不穏な記事タイトルから察していただけようが、恐竜図鑑から消えて久しい昨今にあって、モノクロニウスはなおも怪しく蠢いている。悪夢のはじまりを告げたこの恐竜の再整理が済んではじめて、ジュディス・リバーの悪夢を振り払ったことになる――が、その日はまだ見えない。

 

 第一次化石戦争真っ只中の1876年、まだ20代のチャールズ・ヘイゼリアス・スターンバーグとジョン・C・イザーク(ほとんど無名である)を伴い、コープはモンタナ州ジュディス・リバーの近辺で調査を行っていた。あちこちを巡り歩く間にそれなりの量の化石――恐竜については寄せ集めの歯が多かったが、植物食恐竜の骨格要素もそれなりにあった――が集まり、同年のうちにコープはこれらを記載することにした。アウブリソドン、ラエラプス(この時点ではまだトゲダニ属のホモニムだとは発覚していなかった)、ディスガヌス(新属)と不穏な名前が続く中(いずれも歯に基づく記載である)、いくらかの歯と寄せ集めの骨格要素に基づきモノクロニウス・クラッススMonoclonius crassus命名したのであった。

 コープはいつものごとく、やたら簡潔(と見せかけてその実意味不明だったりもするのだが;後述)な論文(図は1枚もない)をもってモノクロニウスを記載した。歯の形態はハドロサウルスによく似ているが、一方で頑丈な前肢と長大な腸骨はハドロサウルスのそれとはまったく異なっていた。モノクロニウスの化石にはほかに仙椎、3個の癒合した「前方胴椎」、そして奇妙な「胸骨柄」が含まれており、すらりとした二足歩行のハドロサウルスとはずいぶん異なった見てくれであるように思われた。

 

(コープが記載したこれらの標本「群」――のちのAMNH 3998には、実のところ鼻角や上眼窩角の要素は全く含まれていない。学名の由来について地の文でそれとなくほのめかすのがコープの記載スタイルであり、何をもってモノクロニウスMonoclonius――「一つの芽」を命名したのか、確実なことはわからない。とはいえ、コープは同じ論文の中でモノクロニウスと対になる属名――「二つの芽」――ディクロニウスDicloniusを歯に基づいて命名しており、モノクロニウスが歯の形態にちなんだ属名であることは確かなようだ。どうもコープは、歯の交換様式に基づいてそれぞれを命名したらしい。コープがこの標本群の中で最も重要視していたのが歯であったともいえるわけだが、読者の方はすでにお気づきの通り、この歯――寄せ集めの標本群の中で事実上の模式標本として機能するはずだった――はハドロサウルス類のものであった。なお、1860年にはライディが角竜の歯をトラコドン・ミラビリスに含めるやらかしをしていたりもする。コープが胸骨関連の要素とみなしたものこそ紛れもないセントロサウルス類のフリルであったが、この時点では側方バーが接合されておらず、奇妙なリッジのあるY字型の馬鹿でかい骨といった様相であった。胸部の要素だと誤認するのもわからなくはない。)

 

 翌1877年、ハイデンによって取りまとめられた先住民居留区の地質・地理に関する大著の中で、コープは初めてモノクロニウスの図示を行った――が、これは前年に記載したものとは別の標本(のちのAMNH 3999)であった。この標本(これは寄せ集めではなく、まとまった単一個体の要素である)について、脳函と眼窩まわり(小さめの上眼窩角を含む)の図示を行ったコープであったが、(脳函について、鳥類との類似を指摘しつつも)分類を確定することができなかった。歯はディクロニウスに、図示しなかった首から後ろの要素はモノクロニウスやアガタウマスに似ていたが、コープは(なぜか)ここで新属を立てたりすることはなかったのである。コープは上眼窩角の存在を認識しつつ(角芯であるかさえ自信がなかった)、それが頭骨のどの部位にあたるのかさえ決めかねたのであった。角竜の実態にかなり迫ってはいたのだが、珍しく慎重だったコープはマーシュを出し抜く千載一遇のチャンスを逸したのである。

 

(ケラトプス科角竜といえば頭骨ばかり見つかるイメージがあるが、概形のわかる「まとも」な頭骨の発見は1889年の“ケラトプス”・ホリドゥスを待たねばならなかった。ここからハッチャーによる怒涛の発見が続くわけで、要は注目している産地の問題だったのである。150年以上にわたる研究の歴史にあって、ジュディス・リバーで発見された1個体分のまともな角竜の頭骨はわずか数点である。)

 

 それからの数年でディクロニウスが巨大なハドロサウルス類であるらしいことが判明した一方、モノクロニウスの正体は判然としなかった。1886年になってコープは“ディクロニウス・ミラビリス”(AMNH 5730:のちのアナトティタン・コープイのホロタイプにして現エドモントサウルス・アネクテンス)の胸骨と共に、初めてモノクロニウス・クラッススの「胸骨」を図示したが、依然として「ハドロサウルスに似た歯を持つ」恐竜であると考えていたのである。

 状況が変わったのは1888年であった。マーシュの右腕としてジュディス・リバーへ乗り込んだジョン・ベル・ハッチャーが、一対の角(破損して1本ずつに分かれていたが)のある頭蓋天井と、それに続く後頭顆を発見したのである。1888年の暮れ、マーシュはこれを新属新種ケラトプス・モンタヌスCeratops montanusとして記載・図示を行い、またステゴサウルスに近い新たなグループ――ケラトプス科を設立した。ここに初めて、角のある植物食恐竜の存在が認識されたのである。

 

(マーシュ自身、ケラトプスが初めて記載する角竜だったわけではない。この前年、ジョージ・キャノンJr.によってコロラドデンヴァーにて採集された見事な一対の角――ケラトプスとは違って頭蓋天井とつながっていた――を、鮮新世後期のバイソン属の新種、ビソン・アルティコルニスBison alticornisとして記載していたのである。トリケラトプス属を設立する際にマーシュはこの同定を訂正したが、なぜかトリケラトプスではなくケラトプス属として再分類した。このあたりの下りは前記事を参照)

 

 ケラトプスの記載を見るなり、コープは1877年に図示した化石の正体に気が付いた。慌てたコープは即座に短報を出し、この標本がケラトプスに近縁であること、そして1874年に命名していたポリオナクス・モルトゥアリウスPolyonax mortuariusもこの類である可能性を述べたのであった。

 

(コープはこの時点でも、1877年に図示した標本を命名することはなかった。コープは断片の寄せ集めたるポリオナクスに角の断片らしいものがあることに触れている(ハッチャーらもこれに追随した)が、結局のところこれは腓骨の破片であるようだ。)

 

 年が明けた1889年、絶好調のハッチャーはついに角竜の「まとも」な頭骨の発見に至った。ワイオミングの“ララミー層”で発見されたそれは、だいぶ破片化していたものの、2本の巨大な上眼窩角と、1本の鼻角――3本の角を保存していたのである。このケラトプス属の新種――ケラトプス・ホリドゥスを皮切りに、ララミー層では3本の角を備えた頭骨が次々と見つかるようになった。夏になるとマーシュがケラトプス・ホリドゥスのために新属――トリケラトプスを設け、12月にはついにトリケラトプス属の頭骨を完全に復元できるようになった(ここで初めてトリケラトプス属――トリケラトプス・“フラベラトゥス”の図示が行われた)。3本の角、鋭いくちばし、力強い顎、そして巨大なフリル――角竜の姿が明らかになった瞬間であった。

 ここに至り、ようやくコープも、モノクロニウスの「胸骨」がフリルであることを認識した。1889年の8月付の論文(実際に出版されたのは1890年であるし、執筆自体も1889年12月のマーシュの論文を読んでからである)にて、コープはモノクロニウス・クラッススの再記載を行うとともに、モノクロニウス属の新種の記載・図示を行った。1877年に記載・図示した標本――モノクロニウス・レクルヴィコルニスMonoclonius recurvicornisは脳函と上眼窩角に加えて鼻角(斜め上方へ伸び、そこから下方へカーブしている)と吻の一部を保存しており、またモノクロニウス・スフェノケルスM. sphenocerusは見事な鼻角と吻の一部をよく残していた。モノクロニウス・フィススM. fisusはだいぶ小さな個体であり、鱗状骨を保存しているかに見えた(が、これは翼状骨の誤認であった)。コープはさらに、1872年に首なしの骨格に基づき命名していたアガタウマス・シルヴェストリスが、モノクロニウス・クラッススの椎骨とよく似ていることを指摘し、これもモノクロニウスやポリオナクスの近縁とみなした。そしてコープはこれら角竜を1888年命名されたばかりのケラトプスではなく、そのうちでもっとも古くに命名された属――アガタウマスに基づく名前である、アガタウマス科と呼ぶべきであると主張した。

 

(コープはこの時、M.スフェノケルスをモノクロニウス属ではなくアガタウマス属に分類する可能性について触れている。このことが巡り巡ってナイトによるアガタウマスの復元画――トリケラトプス・プロルススのフリルとM.スフェノケルスの鼻角を組み合わせたもの――へつながっていく。)

 

 続いてコープは(論文は1889年10月付ではあるが、執筆は1890年の3月であった)ポリオナクスがトリケラトプスのシニアシノニムであることを主張し、またモノクロニウスをケラトプスのシニアシノニムとした。コープいうところのアガタウマス科の構成メンバーはかくして、長い上眼窩角と短い鼻角、窓のないフリルを持つポリオナクス、短い上眼窩角と長い鼻角、窓の開いたフリルを持つモノクロニウス、そして巨大なアガタウマスとなった。マーシュの命名による分類群をすっかり片付け、コープはようやく留飲を下げたのだった。

 

 このあたりのコープの動きは当然マーシュには無視された。ポリオナクス・モルトゥアリウスの模式標本は破片を通り越して残骸もいいところであり、モノクロニウスにしてもM.レクルヴィコルニスはケラトプス・モンタヌスと比較可能な部位は眼窩まわりだけ(後述)に過ぎなかったのである。1895年になってコープのコレクションのかなりの数がAMNHに売却され、ハッチャーによって再検討が行われることとなった。

 コープ自身認めていたことではあったのだが、AMNH 3998――モノクロニウス・クラッススの原記載に用いられた標本は、明らかに複数個体(同じ場所で産出したかどうかすら怪しい)の寄せ集めであった(さらに言えば、コープが種々の記載で用いた標本が具体的にどれなのか確認することさえ難しい状況でもあった。コープの記載には図はおろか、標本番号の指定すらなかったのである)。とりあえず歯以外の要素は角竜で間違いないようだったが、首から後ろのばらけた要素でケラトプス科の属種を決定することが困難であることはハッチャーにはわかりきったことであった。

 苦闘の末、コープが記載に用いたらしい標本をいくらか見つけ出したハッチャーにより、ようやくモノクロニウスのまともな記載が行われることになった(出版の前にハッチャーは腸チフスで無惨に死んだ)。ハッチャーはAMNH 3998――モノクロニウスのシンタイプ(複数個体の混じった基準標本)からフリルのみをレクトタイプとして選び出し、将来の大混乱への備えとした(コープがM.クラッススの上眼窩角とみなしていたらしい標本AMNH 3997は、明らかにフリルの主よりも小さな個体のものであった)。また、M.レクルヴィコルニスをとりあえずケラトプス属へ移動させることも提案している。

 さて、これに先んじる1902年、ランベによってカナダからモノクロニウス属の新種が3種報告されていた。モノクロニウス・ドーソニM. dawsoniは吻を欠く以外はほぼ完全な頭骨(フリルは風化して崩れかけており、採集することはかなわなかった――これが新たな火種となった)CMN 1173に基づいており、またほぼ完全なフリルと鼻角らしき断片からなるCMN 971もM. ドーソニとみなされた。このフリルはM. クラッススのそれと比べてずっと派手な装飾が特徴であった。モノクロニウス・ベリM. belliはT字型のフリルの断片CMN 491に基づいており、M. クラッススと比べてずっと長いフリルを持っていたらしかった。モノクロニウス・カナデンシスM. canadensis(CMN 1254)は吻と頭頂骨の大半を欠いていたが、短いフリルと短くそして後方へカーブした上眼窩角を備えていた。ハッチャー(とラル)はこれらについても再検討を加え、モノクロニウス・ベリがトロサウルス属に似たフリルを持っていたらしいこと、モノクロニウス・ベリとモノクロニウス・カナデンシスをケラトプス属に移動すべきことを述べたのだった。

 これと前後する1904年、ランベはCMN 971をモノクロニウス・ドーソニから切り離し、新属新種セントロサウルス・アペルトゥスとして記載した(上記の項を執筆中だったハッチャーのアドバイスがあったらしい)。ラルはこれを受け入れ、モノクロニウスとは明確に異なるものとしてセントロサウルスを扱うこととしたのである。

ハッチャーの遺稿はラルによって仕上げられ、1907年にひとまずの角竜の総まとめが出版された。第一次化石戦争の終結から10年余りを経て、いちおうの戦後処理が終わった格好であった。

 が、一息付けたのはここまでであった。1912年にはブラウン率いるAMNH隊が本格的にアルバータ入りし、次いで60代になっていたチャールズ・ヘイゼリアス率いるスターンバーグ一家もブラウン隊を追いかけてレッド・ディアー川へと漕ぎ出したのである。第二次化石戦争が始まったのだった。

 

(1910年になり、ランベはセントロサウルス・アペルトゥスの復元を訂正している。CMN 971の鼻角とされていた「角」は、実際にはフリルから垂れ下がるように長く伸びたホーンレット(P1)であった。1909年の夏にランベを訪ねたブラウンが、頭頂骨に新鮮な破断面を発見し、「鼻角」がそこにぴったりはまることに気付いたのである。)

 

 モンタナとは違い、アルバータの「ジュディス・リバー層」(のちベリー・リバー層、現ダイナソー・パーク層)では完全な角竜の頭骨がいくらでも見つかった。関節のつながったほぼ完全な骨格さえ見つかり、ケラトプス科角竜の解剖学的特徴に関する理解はほんの数年で飛躍的に高まったのである。

 ブラウンらは1914年に見事な角竜の頭骨AMNH 5239を記載するにあたり、まずモノクロニウス・ドーソニとセントロサウルス・アペルトゥスが結局は同じ種に属するらしいことを指摘した。セントロサウルス・アペルトゥスを(もともとランベが考えていたように)モノクロニウス・ドーソニのシノニムとしたうえで、AMNH 5239――セントロサウルス・アペルトゥスに酷似したフリルを備えていた――を新種モノクロニウス・フレクススM. flexusとして記載したのである。モノクロニウス・クラッススのP1やP2は風化かなにかで死後失われたとみなし、ランベがセントロサウルス属をモノクロニウスから分割するのに用いたはずの特徴をモノクロニウス属本来の特徴として扱ったのであった。

 これと前後して、ランベは自ら命名したモノクロニウス属の種の整理を進めていた。ハッチャーらの指摘した通りM. ベリはより新しい時代のトロサウルスに続く系譜にあるように思われ、ランベはこれにプロトロサウルスProtorosaurusの属名を与えた――が、これはペルム紀の主竜形類にとっくに用いられており、すぐにカスモサウルスChasmosaurusの属名をM. ベリに与えた。ランベはまた、M. カナデンシスがトリケラトプスと似たフリルを持っていることを指摘し、これをトリケラトプスの祖先とみなして新たな属名――エオケラトプスEoceratopsの属名を与えたのだった。

 ランベは自らの仕事を片付ける中で、極めて重要な指摘――ケラトプスとモノクロニウスの模式種がそれぞれ貧弱な化石に基づいていることを述べている。ケラトプス・モンタヌスはそっくりフリルを欠いており、モノクロニウス・クラッススは(ハッチャーの苦闘を経ても、依然として)標本に付随してくる情報がほとんどなかった。ランベはこれらの属名を用いるべきではないこと――疑問名として扱うべきことを提案したのである(ランベの分類の大枠はハッチャーらの影響を強く受けていたが、ゆえにモノクロニウス・カナデンシスをケラトプス・カナデンシスとするのではなく、新属エオケラトプスを設けた)。ランベはモノクロニウス・ドーソニをブラキケラトプス属へと再分類し、セントロサウルス・アペルトゥスと明確に区別したのであった。ランベはまた、前方に曲がった鼻角と短いが明瞭な上眼窩角を持った頭骨をセントロサウルス・アペルトゥスとして記載し、M.フレクススがC.アペルトゥスのシノニムに過ぎないことを示した。

 ブラウンはこれを受け入れることなく、1917年になってほぼ完全かつ関節のよくつながった標本AMNH 5351をモノクロニウス・ナシコルヌスM. nasicornus、首なしのミイラ化石AMNH 5427をモノクロニウス・カトラーリM. cutleriとして記載したM. フレクススはその種小名の通り前方へ折れ曲がった鼻角を持つ一方、M. ナシコルヌスはM.スフェノケルスとよく似た真っすぐな鼻角を備えていた。そしてM. ナシコルヌスのフリルは“セントロサウルス・アペルトゥス”やM. フレクススと同様の形態――垂れ下がったP1と、内側向きにまがったP2を備えていた

 そんなわけでセントロサウルスをモノクロニウスのシノニムとした(というよりは、セントロサウルス属の特徴とされていたものをそのままモノクロニウス属にスライドしただけの)ブラウンと、モノクロニウスを疑問名としてセントロサウルスを残したランベとで分類のコンセプトはきっぱり分かれることとなった。この状況はだいぶ尾を引き、1933年になってラルが出版した新たな角竜のモノグラフ(1907年の増補版をうたっていたが、こちらは名実ともにラル一人の仕事である)では、モノクロニウス属の下にセントロサウルス亜属を設ける始末であった。ラルはコープが命名した一連のジュディス・リバー産の種(とM.ドーソニ)を全て(それぞれ独立種としたうえで)モノクロニウス亜属とし、ベリー・リバー産の種(ブラウンがモノクロニウス属として命名したものを含む)を(これも全て独立種としたうえで)セントロサウルス亜属としたのである。

 第二次化石戦争の火もすっかり消えた1930年代後半にあって、チャールズ・モートラムはまだレッド・ディアー川流域を掘り続けていたが、ここで巨大なモノクロニウスらしき頭骨に出くわした。この頭骨CMN 8790はモノクロニウス・クラッススと酷似したフリルを備えていたが、侵食によってP1を失った形跡はなかったのだった。チャールズ・モートラムはCMN 8790をモノクロニウス・ロウイM. loweiとして記載し、モノクロニウスとセントロサウルスが明確に異なることを指摘した。彼はまたセントロサウルス属の新種セントロサウルス・ロンギロストリスC. longirostrisを設け、新標本に基づきM.ドーソニをセントロサウルス属へと移した。こうして状況は落ち着いたかに見えた。

 

 デジタル的な手法――分岐分析がその最たるものである――が古生物学に導入された1970年代以降、様々な視点から古典的な分類群の再整理が進んだ。ボーンベッドから産出した標本の検討が行われる中で、ケラトプス科角竜は個体変異が著しいらしいことが示されるようになり、属種の整理が始まったのである。

 1990年になり、ドッドソンが分岐分析の手法で取り組んだのがモノクロニウスとセントロサウルスの再整理であった。ドッドソンはモノクロニウス・レクルヴィコルニスとM.フィスス、それからセントロサウルス・カトラーリ――頭骨が著しく不完全か、あるいは首なしだった――を疑問名とし、それからM. ロウイをモノクロニウス・クラッススのシノニムとした(これでモノクロニウス・クラッススの完全な頭骨が知られている格好になる;M. スフェノケルスは?付きでM. クラッススのシノニムとした)。セントロサウルス属はC. アペルトゥス一種にまとめつつ、C. ナシコルヌスはスティラコサウルス・アルバーテンシスのメスとみなした。

 

(この当時、様々な恐竜の雌雄をなんとかして識別しようという研究がひたすらに流行っていた。C.ナシコルヌスをスティラコサウルス・アルバーテンシスとするドッドソンの意見はその後全く顧みられず、またこの当時様々な研究者によってなされた角竜の雌雄差診断も肯定的には見られていない。)

 

 なんにせよドッドソンのこの研究で、モノクロニウスとセントロサウルスの違いが再確認されることになった。ついでに両者とも1属1種となり、ずいぶんすっきりしたわけである。

 一方、これと前後して、ランベが1902年に設けたセントロサウルスCentrosaurusの属名が、1843年には既に別の動物に対して用いられていたらしいことが明らかになっていた。両生類・爬虫類の分類の大家であったレオポルト・フィッツジンガーが、テキサスツノトカゲPhrynosoma cornutumのジュニアシノニムとして、セントロサウルス・ホリドゥスCentrosaurus horridusを使っていたのである。かくしてチューレとマッキントッシュは、角竜としてのセントロサウルスの属名をエウセントロサウルスEucentrosaurusの新属名に置き換えることを提案した(ヘロプスに対するエウヘロプスしかり、よく用いられる手ではある)。

 しかしこれはいまいち定着せず、文献によってセントロサウルスとエウセントロサウルスの属名が入り乱れる結果となった。セントロサウルス・ホリドゥスの名は1843年以前に(=プリノソマ・コルナトゥムのジュニアシノニムになる前に)使用された形跡がなかったのである。フィッツジンガーはどういうわけか(少なくとも出版された限りでは)、わざわざ初めからP. コルナトゥムのジュニアシノニムとしてセントロサウルス・ホリドゥスの名を設けたらしかった。フィッツジンガーのセントロサウルス属が分類名として機能したことは事実上一度もなかったことが確認され、結局はランベのセントロサウルス属が有効性を保つこととなったのである。結果、エウセントロサウルスの属名はその存在意義を失い、2000年を過ぎるころには単にランベのセントロサウルス属のジュニアシノニムとして扱われるようになった。

 さて、90年代になってエイニオサウルスとアケロウサウルスが発見され、またセントロサウルスのボーンベッドも新たに発見されるようになると(パイプストーン・クリークの話も言わずもがな)、角竜の成長に関する研究に火が付いた。ボーンベッドからは様々な成長段階のセントロサウルス類の化石が採集されたが、未成熟個体らしいもののフリルはことごとくブラキケラトプスやモノクロニウスと酷似していたのである。ここに至り、ブラキケラトプスはおろかモノクロニウスまでもがなんらかのセントロサウルス類――なんらかの新種かもしれないし、既知のものかもしれないが、それさえ判断できそうもない――の幼体と亜成体であるらしいことが明確に示されたのであった。

 ドッドソンがこれをすんなり受け入れることはなく、モノクロニウス(この場合M.ロウイを意味する)がセントロサウルス類の亜成体にしてはむやみに大きいことを指摘した。モノクロニウスの成体と目される他の角竜と比べても大きかったのである。ドッドソンはモノクロニウスの形態が幼形成熟の産物であり、様々なセントロサウルス類のボーンベッドから産出した「モノクロニウス様」の亜成体とは別物――独立属であると主張したが、とはいえ、もはやモノクロニウス・クラッススM. ロウイを積極的に結びつける証拠は何もなかった。モノクロニウス・クラッススのホロタイプは特別巨大なわけでもなかったし、モノクロニウス・ロウイも巨大なだけで明らかに未成熟――頭骨の癒合がほとんど進んでいなかったのである。The Dinosauria第2版――2004年刊行――ではモノクロニウス・クラッススは「おそらく有効名」として扱われたが、それがモノクロニウスの最期であった。命名から130年を経て、ついにモノクロニウス――事実上角竜に基づいた属名ではなかった――は、疑問名としてコンセンサスを得たのである。ランベによる最初の提案から、90年の歳月が流れていた。

 

 かくして今日、モノクロニウスは疑問名として扱われている。そうはいってもあくまで学名の取り扱いの話であり、セントロサウルスのシノニムになりそこなったモノクロニウス属の標本は今日もそこにあり続けている。

 年代測定の手法の拡大や高精度化に伴い、特に北米においては恐竜の分類学的再検討について生層序学的な観点も加えられるようになった。コープの命名した一連のモノクロニウス属はジュディス・リバーJudith River層のコール・リッジCoal Ridge部層下部(ざっと7600万年前ごろ)から産出した可能性が高い(現状で産地の再特定には至っていないのだが)のだが、これはダイナソー・パーク層では最上部――スティラコサウルス・アルバーテンシスが姿を消し、突如(先の記事で述べた)パキリノサウルス類が姿を現す(そして直後に海成層であるベアポウBearpaw層が堆積する)――に対比される層準でもある。“モノクロニウス・ロウイ”も、ちょうどこのあたりの層準からの産出である(むしろパキリノサウルス類よりも新しい可能性もある)。ジュディス・リバー層より内陸であるトゥー・メディスン層にはこの時期“スティラコサウルス・オヴァトゥス”(結局のところスティラコサウルス・アルバーテンシスに過ぎないかもしれない)や“ブラキケラトプス”、そしてステラサウルスあたりがいたかどうかといったところであり、“モノクロニウス”――単一種とは限らない――の成体候補はすんなり見つからない。

 “モノクロニウス・ロウイ”は吻が長く、(セントロサウルスの亜成体よりも)スティラコサウルスの亜成体によく似ている。P3だけが長く伸びそうな気配を見せているあたりはスティラコサウルスの亜成体と異なる(サイズもこちらの方が大きい)が、時代からしても、スティラコサウルスやその系譜――ステラサウルスやエイニオサウルスではP3が長く伸びる――に近いのかもしれない。一方で、“モノクロニウス・スフェノケルス”はよりセントロサウルス的な吻の長さのようである。つい最近になってジュディス・リバー層(層準不祥)で紛れもないセントロサウルスが産出したというのだが、あるいはこれとの関係があるのかもしれない。“モノクロニウス・レクルヴィコルニス”でみられる、短いが明確な上眼窩角と前傾した鼻角の組み合わせはまごうことなきセントロサウルス・アペルトゥスで知られている。“モノクロニウス・クラッスス”のフリルの形態は派生的なセントロサウルス類の亜成体のそれであり、なにかしらの独自性を見出すのはやはり困難なようだ。

 “モノクロニウス”たちの真の姿を明らかにするうえで、産出層準の特定と、それと対比される層準での成体探しは避けては通れない。そして、“モノクロニウス”たちの産出層準が明らかになり、かつそれと対比される層準でセントロサウルス類の成体の完全な頭骨が発見されたところで、結局は“モノクロニウス”――セントロサウルス類の亜成体や断片の寄せ集め――との比較は非常に難しいのである(だからこそ疑問名というシステムが存在する)。

 “モノクロニウス”たちが疑問名を脱し、分類学的な議論の俎上に再び上がることは、おそらくこの先もないだろう。それでもなお、ケラトプス科角竜の分類に携わる研究者たちは、ジュディス・リバー層――ケラトプス科のふるさとで、醒めない悪夢を見続けている。

 

(“モノクロニウス・ロウイ”はセントロサウルス類としては驚くほど長いフリルを持っており、しばしば本種の独自性らしいものとして挙げられる――が、見まごうことなきセントロサウルス・アペルトゥスの亜成体で長めのフリルを持っている標本が知られており、また最近記載されたエイニオサウルスないしアケロウサウルスの亜成体と思しき標本も“モノクロニウス・ロウイ”と互角以上の長いフリルを持っている。成長のある時期にフリルの伸長が先んじるというだけのことのようだ。)

Wild and Horned Hermit

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↑Some skulls of Triceratops. Scale bars are 1m.

 

 命名から130年以上もの間、トリケラトプスは常に角竜の代表であり続けてきた。長きにわたる研究の中で紆余曲折が繰り返されたが、それでも恐竜時代の最後を飾る徒花として今日も第一線に立ち続けている。


 いわゆるインディアン戦争に歩調を合わせるように、第一次化石戦争の主戦場もアメリカ西部へと移っていった。19世紀後半、西部の地質調査はその端緒についたばかりであり、コープもマーシュもそれぞれ政府の地理地質調査隊(後の米国地質調査所USGS――言うまでもなく今日まで存続している)と共同で調査を行いつつ(コープとは対照的にマーシュはうまく立ち回り、USGSの主任古生物学者にまでなった)地質学的なフロンティアで激しい競争を繰り広げることとなったのである。
 当然のごとくアメリカ西部の地質は全くの未解明であり、化石をもって時代を確定させる必要があった。州に昇格したばかりであったコロラドの州都デンヴァーでは、市街地の中に露頭が多数残っており、1860年代から化石の採集が行われていた。1873年にはUSGSの調査隊としてコープがコロラド州からいくらかの恐竜化石――属種も定かではない破片の寄せ集め――を持ち帰った。例によってすぐさま命名されたこれらの化石の中にはポリオナクス・モルトゥアリスPolyonax mortuaris――角竜の破片を含む――があったが、コープには知る由もないことであり、デンヴァーの市街地で調査を行うこともなかった。
 1873年の暮れ、マーシュのもとにゴールデン(デンヴァーと隣接する)に住むベルソーという男から手紙が届いた。ベルソーは1860年代後半に様々な化石をこの一帯で採集しており、「牙(トゥースではなくタスクの方)の化石」――おそらくは角竜の角芯――が見つかったことを手紙に記している。ベルソーはその後マーシュへ獣脚類の歯(アーサー・レイクスが採集したものであった)――今日までYPMで現存しており、YPM 4192のナンバーを与えられている――を送ったが、これこそ最初に発見されたティラノサウルスの歯であった。
 ベルソーの化石にマーシュは特別の興味を抱かず、ベルソーもやがて採集した化石をデンヴァー周辺の地質調査を進めていたジョージ・キャノン――若き高校教師にして地質学者――のもとへ送るようになった。キャノンはUSGSのクロスらと共にこの地域の地質調査を進め、産出化石――明らかに恐竜だった――からして、デンヴァーの市街地周辺の露頭が白亜系であることを確信していた。
 1887年の春、キャノンがデンヴァーの街はずれを流れるグリーン・マウンテン・クリーク(今日ではレイクウッド・ガルチと呼ばれており、産出地点(だいたい2ヶ所まで絞り込まれている)は河川工事で埋め立てられている。住宅街のすぐ脇であり、公園の駐車場 隅っこ といったところである)にて、一対の巨大な角と出くわした。クロスがこの標本をマーシュへ送る手はずを整えたが、マーシュは5月初週に届いた化石――YPM 1871E(後のUSNM 4739)のナンバーを与えられた――を見るなり、この「デンヴァーバイソン」の掘り残しがまだあることを見て取った。この鉱化も半ばの角はどちらも不完全だったが、新鮮な破断面が残っていたのである。マーシュは掘り残しを探すよう、クロスとキャノンそれぞれに手紙を送って念押しした。
 果たして、角の先端などが次々と見つかり、「デンヴァーバイソン」の右の角は完全、左の角も先端以外はきれいにパーツが揃うこととなった。角と頭蓋天井の他は明らかに川の浸食で失われており、これ以上パーツが追加されないことに納得したマーシュは、その年の10月に「デンヴァーバイソン」を、鮮新世のバイソンの新種、ビソン・アルティコルニスBison alticornisとして記載したのであった。
 マーシュからの最初の返信を受け取った時点で、キャノンはマーシュの同定――「デンヴァーバイソン」と呼んでいた――に眉をひそめていた。「デンヴァーバイソン」が産出したのは、キャノンらの調査で恐竜の産出する地層――白亜系のはずだったからである。キャノンはマーシュに対し、この矛盾をどうにかして解決するためになんとか時間を割かねばならないと手紙で嘆いたが、結局は間違いなく白亜系からの産出であると結論付けた。にもかかわらず、マーシュはこの標本をバイソンの一種として記載したのである。基部(というより下から1/3ほどまで達する)が中空で、深い血管溝が多数刻まれたそれは、確かにバイソンの角と酷似していた。鉱化が中途半端であり、それほど古い時代のもののようには見えなかったことも相まって、キャノンらの再三の意見を無視してまでマーシュはこれをバイソンとみなしたのである。
 翌1888年にハッチャーが紛れもない有角恐竜――ケラトプス・モンタヌスをマーシュのもとへ送った。マーシュは角の基部にちょっとした中空部が存在することを見て取り、ビソン・アルティコルニスの分類にいささか疑問を抱くようにはなったが、表沙汰にすることはなかった。


 10月初め、ジュディス・リバーの調査を終えたハッチャーは、YPMへの帰りがけにワイオミング南部――セミノール山脈の南へ寄るよう命じられた。この地で恐竜の部分骨格が発見されたという報がマーシュの耳に届いていたのである。果たしてハッチャーが現地で見たものは角竜の部分骨格らしきものであったが、断片的なうえに保存状態もよくなかった。周辺の調査も行ったがめぼしいものは何も見つからず、無駄足を運んだ格好になったハッチャーは、気を取り直してサウスダコタのブラックヒルズへ足を延ばし、ここで哺乳類探しと洒落こむことにした。

 

(ハッチャーが目にした断片骨格の産地は、今日メディスン・ボウMedicine Bow層の露出域とみなされている。メディスン・ボウ層とその上位のフェリスFerris層(の下部)はランス層の同時異相すなわちマーストリヒチアンとされている。河口付近や海浜部の要素を含んでおり、この時期までWISの一部が残っていたことを示す重要な地層だが、恐竜化石でめぼしいものは今日まで知られていない。)

 

 道すがら、ワイオミングの知人――のちにワイオミング州知事まで上り詰めた――を訪ねたハッチャーは、そこで地元の名士であるガーンジーを紹介された。ガーンジーは牧場の経営主として成功する一方、精力的に化石をコレクションしていたのである。ガーンジーのコレクションの質の高さに感銘を受けたハッチャーは、直径20cm、長さにして50cm近くある巨大な角の化石――基部は中空になっていた――に目を留めた。
 この化石は、ガーンジーの牧場でリーダーとして働いていたウィルソンが発見したものであった。「鍬の柄くらいの長さの角」と「帽子くらいの大きさの眼窩」をもつ頭骨が枯れ谷の崖に横たわっており、投げ縄を付けて引っ張ったところ、角だけがすっぽ抜け、残りは谷底へ落としてしまったのだという。興奮するハッチャーに産地までの案内を申し出たガーンジーだったが、仕事が忙しかったため、すぐ連れていくというわけにはいかなかった。
 サウスダコタでの仕事を終えたハッチャーは、年の明けた1889年の1月にYPMへ戻ってきた。ハッチャーはここでようやくビソン・アルティコルニスの実物と対面し、すぐさまガーンジーのコレクションにあった角との類似を見て取った。ハッチャーはガーンジーに手紙を書き、ガーンジーはハッチャーの要望に応えて問題の角を送ったのだった。両者が酷似していることを確認したマーシュは居ても立ってもいられなくなり、真冬の荒野へとハッチャーを送り出した。
 ひと月半のニューヘイヴン暮らしに別れを告げたハッチャーは、ウィルソンの案内のもと問題の標本の場所へたどり着いた。ガーンジーの言った通り、谷底にはノジュールに包まれた頭骨が眠っていたのである。真冬の嵐の前に作業は困難を極めたが、それでもハッチャーはこの500kg近い代物を採集し、どうにかニューヘイヴンへの運送を段取ると、そのままこの一帯での調査を続けたのであった(伝説の「アリの巣で化石探し」もこの時編み出した手法である)。
 頭骨がまだ届いていなかった1889年4月、マーシュは(ガーンジーから借り受けた角と、ハッチャーによる現地での観察をもとに)この恐竜をケラトプス属の新種――ケラトプス・ホリドゥスCeratops horridusと命名した。頭蓋天井――上眼窩角からフリルの付け根にかけての、どっしりとして分厚く、そして多数の血管溝の走った荒々しいつくり――ケラトプス・モンタヌスでは保存されていなかった――に感銘を受けたマーシュは、この特徴にちなんだ種小名を選んだのである。

 

(ここに至ってマーシュはビソン・アルティコルニスがまぎれもないケラトプスの類であると考えるようになった――が、欄外の注釈で触れただけであり、恐らくケラトプス属であると述べたのみであった。)

 

 5月になるとハッチャーの送った頭骨もYPMに到着し、クリーニングが始まった。ハッチャーは次から次へと角竜の頭骨を掘り当ててはYPMへ送り、8月にはマーシュはこれらの角竜をまとめて新属――これらの頭骨は長い上眼窩角と短い鼻角をあわせもっていた――を設けた。ここに、トリケラトプス・ホリドゥスTriceratops horridusと、それに続く2新種――トリケラトプス・フラベラトゥスT. flabellatusトリケラトプス・ガレウスT. galeusが生まれたのである。さらにマーシュは正式にビソン・アルティコルニスの分類を正した――が、トリケラトプス属ではなく、なぜかケラトプス属としたのだった。
 トリケラトプス・ホリドゥスのホロタイプYPM 1820は風化によってだいぶ砕けてはいたが、保存状態は良好であり、吻からフリルの付け根までを保存していた。トリケラトプス・ガレウスのホロタイプ(後のUSNM 2410)は(実のところトリケラトプスかもはっきりしない)鼻角やそのほかのちょっとした破片の寄せ集めだったが、トリケラトプス・フラベラトゥスのホロタイプYPM 1821は関節のきれいに外れた、ほぼ完全な頭骨(の左半分と、完全な腰帯をはじめとするいくらかの骨格要素)を保存していた。その年の冬にはYPM 1821のクリーニングもあらかた終わり、12月の論文でトリケラトプスひいては角竜の頭骨の全貌が初めて図示されたのであった。

 

(ハッチャーは1907年のモノグラフでYPM 1820の発見に至る詳細を書き記し、「右の上眼窩角の基部」が結局ガーンジーのプライベートコレクションとなったことを述べている。今日、YPM 1820は脳函から頭蓋天井、上眼窩角に至るブロックを天地逆の状態にして、台座と一体化したジャケットに半ば埋め込まれた状態で収蔵されている(その他の部位はばらけた状態のままである)が、残っているのは右の上眼窩の半分ほど(と左の上眼窩角の基部;残っている右の上眼窩角の形態は、ハッチャーがモノグラフで左右同じ形で描いた角とよく一致する)である(右の後眼窩骨の、鱗状骨と関節するあたりは確かに欠けているが)。ガーンジーの手元に残った化石は、もともと彼のコレクションであった角――左の角の付け根付近のようにも思われるのだが、今日どうなっているのか確認の術はない。)

 

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↑Skeletal reconstruction of Triceratops sp. USNM 4842. Scale bar is 1m.

 

 続く数年の間に、ハッチャーはおびただしい量のトリケラトプスや新顔――トロサウルスの化石をYPMへ送った。マーシュはこれらにせっせと名前――トリケラトプス・セラトゥスT. serratusトリケラトプス・プロルススT. prorsusトリケラトプス・スルカトゥスT. sulcatusトリケラトプス・エラトゥスT. elatusトリケラトプス・カリコルニスT. calicornisそしてトリケラトプス・オブトゥススT. obtusus――を付けたのである。次々に届く化石の中には部分骨格もそれなりに含まれており、1891年にはトリケラトプスの骨格図を描くことができるレベルにまで達していた

 マーシュによるこの復元は、トリケラトプス・プロルススのホロタイプYPM 1822――見事に保存されたほぼ完全な頭骨と、癒合頸椎からなる――と、同じくT.プロルススとみなされた巨大な部分骨格――のちのUSNM 4842を組み合わせ、それでも足りない部分(手足や椎骨の大多数)を他の標本で補ったものであった。今日からしてみれば、仙前椎がやたら多かったり、肘関節を無理やりまっすぐ伸ばしたり、手足が実際とは全く異なる様相であったりと修正すべき点はキリがないのだが、それでもこの骨格図は、当時からしてみれば十二分に「妥当な程度に正確」な復元であった。この骨格図は広くトリケラトプスの復元の礎となり、今日に至るまで古典的なトリケラトプスのイメージを規定することとなったのである。
 
(「ケラトプスの皮骨板」が皮骨板などではないことはとうに明らかになっていたが、一方でマーシュはワイオミングの「角竜層」で時折見つかる皮骨質のスパイクやこぶの集合体、小さなプレートがトリケラトプスに由来するのではないかと考えていた。これはパキケファロサウルス類の後頭部の断片であったり、アンキロサウルス類の単離した鎧の一部だったのだが、当時のマーシュには知る由もなかった。)

 

 マーシュは1899年に死に、やりかけの仕事が数多く残された。言うまでもなく、後任者は後始末に奔走することとなったのである。
 マーシュは生前、USGSの地位にあるうちに角竜のモノグラフの出版を計画していた――が、マーシュの死後に残っていたのは見事な図版――USGSつまりは連邦政府の予算があてられていた――だけで、本文は全くの手つかずであった。オズボーンはUSGSの所長から、不良債権化しつつあるこのモノグラフをどうにかして完成させるべく相談を受け、そして白羽の矢が立ったのがハッチャーであった。モノグラフで記載されるべき標本のほとんどを自ら採集してきたこの男以外に、託せる人物はいなかったのである。
 ハッチャーは1902年からモノグラフの執筆に本格的に取りかかり、他の様々な案件を抱えた中にあって、1日に6時間を割き続けた。2年の歳月を費やし、モノグラフのおよそ3/4まで修正稿を仕上げた。――が、ステルロロフス・フラベラトゥス(マーシュは1891年になってYPM 1821に新属ステルロロフスSterrholophusを与えていたが、ハッチャーはこれを一蹴していた)の前上顎骨の記載を推敲している最中、中途半端なところで突如手を止めた。
 ハッチャーはタイプライターの前にはもう戻らず、そして数日後に腸チフスで死んだ。


 ハッチャーの遺稿は、最後の10ページほどが未改稿のままだった。モノグラフの3人目の著者として、世に送り出す大役を負うこととなったラル(マーシュの後任としてYPMに就いた)は、角竜の進化や分類、生態等々に関する30ページあまりの章を書き足すこととし、またハッチャーがモノグラフの中で命名しようとしていた新種――トリケラトプス・ブレヴィコルヌスTriceratops brevicornusとディケラトプス・ハッチャーリDiceratops hatcheriを、モノグラフに先駆けて、それぞれ独立した記載論文で命名することとした。モノグラフは1907年にようやく出版され、今日まで重要な文献として読み継がれている。

 

T.ブレヴィコルヌスとディケラトプスの記載論文の出版にあたり、ラルの行った作業は、独立した論文として遺稿から切り取るだけのことであった(ゆえに前者はハッチャーの単著扱いである)。後者の学名をハッチャーは考えておらず、従ってラルは(自身はディケラトプスの独自性に懐疑的でもあったのだが)ハッチャーに献名することとしたのであった。モノグラフの中で、ようやくケラトプス・アルティコルニスはトリケラトプス属へと移された。)

 

 モノグラフの出版をもって、トリケラトプスを取り巻く状況は急に静かになった。第二次化石戦争の主戦場はカナダに移り、トリケラトプスよりも古い時代のケラトプス科角竜が盛んに発掘・研究されるようになったのである。
 ラルは1933年になって再び――当然、今度は全て自らの執筆だった――角竜のモノグラフを出版したが、1907年以降にトリケラトプストロサウルスに関する目立った動きはなく(トリケラトプス・インゲンスT. ingensトリケラトプス・マクシムスT. maximus命名されたのみで、しかも前者はマーシュの草稿をラルが紹介するという体であった)、記載事項についても特別に付け加えることもなかった。トリケラトプス属の種の整理を進めるには進めたのだが、ホロタイプが貧弱だった4種――T. アルティコルニス(いかんせん上眼窩角だけだったので、今となってはトロサウルスとの区別もおぼつかなかった)、T. ガレウス(鼻角の断片しか事実上比較には用いることができなかった)、T. スルカトゥス(実質的に上眼窩角の断片のみ)、T. マクシムス(単に大きいだけの一連の椎骨でしかなかった)を疑問名とするにとどまったのである。
 ラルは1907年のモノグラフにおいて、ケラトプス科を二大系統――フリルの短いモノクロニウス-トリケラトプス系とフリルの長いケラトプス(というよりカスモサウルス)-トロサウルス系に大別した(このコンセプトは1933年に「改訂版」として出版した新たなモノグラフでも踏襲していた)。ランベはこれに対し、1915年に出版したカナダ産角竜のモノグラフの中で、セントロサウルス-スティラコサウルス系(セントロサウルス亜科)とカスモサウルス-トロサウルス系(カスモサウルス亜科)、そしてエオケラトプス-トリケラトプス系(エオケラトプス亜科)の3系統とした。最後発となったチャールズ・モートラム・スターンバーグは、トリケラトプス・アルバーテンシスTriceratops albertensis――目下トリケラトプス属として命名された「最後」の種である――の記載論文において、トリケラトプスの鱗状骨が他の「長盾角竜」と同様、フリルの後/上端まで達していることを指摘し、トリケラトプスをカスモサウルス亜科として扱った。分岐分析に基づくものでは当然なかったが、1949年になり、今日まで続くケラトプス科の二大系統の基本的な見方がようやく確立された――かに見えた。
 アメリカの研究者の見立ては異なっていた。コルバートは1948年の論文の中でラルの意見を踏襲していたし、YPMで(ラルの後任だった)シンプソンの跡を継いだオストロムも、1966年の論文で同様の見解を示していた。

 

(ラルやシュレイカー、チャールズ・モートラムは、トリケラトプスの種内の系統関係についても考察を行っている(ラルやチャールズ・モートラムは、亜成体らしいT. フラベラトゥスとT. セラトゥスには言及しなかった)。ラルは1933年のモノグラフにて、T. プロルスス→T. ブレヴィコルヌス→T. ホリドゥス系統(トリケラトプス属の基本形であり、体サイズの大型化と反比例して鼻角が縮小する)、T. エラトゥス→T. カリコルニス系統(非常に長く伸びた上眼窩角とごく短くなった鼻角;ラルは後者が前者のシノニムである可能性も考えていた)、そしてT. オブトゥスス→ディケラトプス・ハッチャーリ系統(ほぼ消失した鼻角;ラルは1933年のモノグラフにて、ディケラトプスをトリケラトプス属の亜属とした)の3系統に分けた。シュレイカーは1935年にT. エウリケファルスeurycephalusの原記載の中で再検討を試み、T. オブトゥスス→ディケラトプス・ハッチャーリ系統をT. エラトゥス→T. カリコルニス系統の根本に位置付けた。T. エウリケファルスはディケラトプスと共に「フリルの大きい」グループをなし、T. フラベラトゥスとT. セラトゥスも「T. プロルスス→T. ブレヴィコルヌス→T. ホリドゥス系統以外」の根本に位置する格好である。チャールズ・モートラムはラルの系統樹を下敷きとしつつ、T. アルバーテンシスとT. エウリケファルスを加えて再検討し、T. プロルスス→T. ブレヴィコルヌス→T. ホリドゥス系統とそれ以外のものからなる系統が、それぞれアリノケラトプスから進化した(つまりトリケラトプス属は単系統ではない)可能性を示唆した。それ以外のものからなる系統はまずT. アルバーテンシスが枝分かれし、次いでT. エウリケファルスからT. エラトゥス→T. カリコルニス系統とT. オブトゥスス→ディケラトプス・ハッチャーリ系統が分かれるという格好である。これらの試みはつまるところ客観的な証拠から積み上げられたというわけではなく、分岐分析が基本となった今日では全く顧みられていない。)

 

 

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↑Skeletal reconstruction of Triceratops prorsus BSP 1964 I 458. Scale bar is 1m.

 

 1891年にハッチャーの助手であったアターバックにより発見され、その後アターバックとハッチャーによって採集されたYPM 1834――トリケラトプス・ブレヴィコルヌスは、ほぼ完全な頭骨と、それに続く一連の仙前椎を非常によく保存していた。この標本の仙前椎については1907年のモノグラフにて、T. カリコルニスのホロタイプの仙前椎と共に図示されてはいたのだが、詳しい記載はなされていなかった。この標本のうち、頭骨については1926年からYPMのグレート・ホールで常設展示されていたのだが、やがて改装にともなってバックヤードに引っ込められていた。

 オストロムはこの頭骨――下顎も完全だった――がYPMのトリケラトプスの頭骨の中でも最良の部類に入ることをよく認識しており、従って角竜の顎の機能形態学的な研究において、主だった材料として用いていた。とはいえこの標本はバックヤードで眠りについているのが常であり、そこにミュンヘンからの客――第二次世界大戦で壊滅的な被害を被ったバイエルン古生物学・地質史博物館(BSP)の館長が目を留めたのである。交渉の末、この標本は生まれて初めて海を渡ることとなった。1964年、YPM 1834はBSPへ移管され、BSP 1964 I 458のナンバーを得たのである。

 この頃にはオストロムの研究上の興味は獣脚類と鳥――デイノニクスと始祖鳥へ移り、しばらくの間角竜に触ることはなくなった。BSPのヴェルンホーファーは翼竜が専門であり、とにかく手持ちの翼竜の研究で忙しく(始祖鳥を見にやってくるオストロムの手伝いはしたが)、しばらくの間BSP 1964 I 458の研究は進まなかった。そうは言っても完全な頭骨と仙前椎の全体がよく保存されている(うえに、マウントされているわけでもないので触りたい放題だった)ケラトプス科角竜はきわめて貴重であり、頭骨と長骨に偏重していた解剖学的理解を一気に推し進めることが期待されたのである。

 翼竜の専門家であったヴェルンホーファーには、一人でBSP 1964 I 458の記載をするのは荷が重かった。幸いにしてオストロムとの付き合いは深く、かくしてオストロムは再びBSP 1964 I 458と向き合うことになったのである。

 オストロムとヴェルンホーファーはBSP 1964 I 458の骨学的記載だけには飽き足らず、トリケラトプス属の整理――ラル以来長らくほったらかしにされていた仕事に手を出すことにした。1970年代から1980年代にかけて、様々な観点から粗製乱造された種――例えばランベオサウルス類――の整理の大波が到来していたのである。

 BSP 1964 I 458の詳細な骨学的記載は1986年になって出版されたが、その中で行われた分類学的整理は苛烈の一言に尽きた。トリケラトプス属はトリケラトプス・ホリドゥスただ1種にまとめられたのである。オストロムとヴェルンホーファーは、トリケラトプス属の目ぼしい種がほぼすべて、四次元的にかなり狭いらしい範囲から産出したことに着目した。ほとんどの種のホロタイプが、ワイオミング州東部――ナイオブララ郡のランスLance層からの産出だったのである。ハーテビーストやアフリカスイギュウをモデル生物とし、オストロムとヴェルンホーファーはトリケラトプスの様々な種を定義していた角やフリルの形態等々の違いが、すべて個体変異や病変、化石化の過程における変形で説明できると考えたのだった。

 

(オストロムとヴェルンホーファーは何を思ったか、“ケラトプス・モンタヌス”をトリケラトプスの一例として扱った。これを顧みた研究者はさすがに誰一人いなかったようだ。オストロムとヴェルンホーファーはまた、BSP 1964 I 458における仙前椎のトータル数を実際より多く推定していた。)

 

 アグハケラトプスAgujaceratopsのボーンベッドの記載でケラトプス科角竜の個体変異のありようをいやというほど思い知らされていたレーマンは、このオストロムとヴェルンホーファーの意見を強力に支持した。レーマンはアグハケラトプスのボーンベッドの研究から、上眼窩角の角度が性的二形を示すというアイデアにたどり着いており、これが今やただ1種となったトリケラトプス属にも適用できそうなことを見て取った。レーマンは、古典的なT. プロルスス→T. ブレヴィコルヌス→T. ホリドゥス系統がメス(短めの上眼窩角が低角度で伸び、かつ左右に大きく開く)、T. エラトゥス→T. カリコルニス系統がオス(長めの上眼窩角が急角度で立ち上がるが、左右にはあまり開かない)、T. オブトゥスス→ディケラトプス・ハッチャーリ系統がオスの病変個体を代表すると考えたのである(一方、オストロムとヴェルンホーファーはトロサウルストリケラトプスのオスである可能性を考えてもいた)。

 にわかにトリケラトプス・ホリドゥス唯物論で沸く中にあって、ドッドソンの学生だったキャサリン・フォースターは、博士課程の課題としてトリケラトプスの属内分類を再検討することにした。オストロムとヴェルンホーファーの意見はもっともらしいものではあったが、一方で「モデル生物」に依存したアイデアではあったのである。

 フォースターは泥臭く、かつ先進的な手法――当時知られていたトリケラトプスの頭骨の目ぼしいものに総当たりし、標本ごとに分岐分析にかける――を用い、それなりに客観的にトリケラトプス属内の系統関係を可視化しようとした。その結果、2通りのそれらしい樹形――トリケラトプス・ホリドゥスとトリケラトプス・プロルスス、そしてディケラトプスの2属3種にまとめるか、さもなくばオストロムとヴェルンホーファーの言うトリケラトプス・ホリドゥスと、AMNH 5116(AMNHのマウントの頭蓋)のみからなるトリケラトプス属の新種、そしてディケラトプスの2属3種にまとめる――がはじき出されたのである。

 フォースターは博論においては後者の方がよりもっともらしいと考えた――AMNH 5116に仮の新種名“トリケラトプス・スターンバーギイTriceratops sternbergii”を与えさえしたのだが、最終的に論文化するにあたり、前者の樹形を取ることにした。

フォースターの博論は2編の論文にまとめなおされて1996年に出版され、トリケラトプスは2種――短い鼻角と(側面から見て)S字カーブを描いた長めの吻をあわせ持つトリケラトプス・ホリドゥスと、長い鼻角と丸っこく短い吻をあわせ持ったトリケラトプス・プロルススに再編されたのであった。

 

(フォースターは博論の中でケラトプス科全体の系統解析も試みており、描き出された樹形はチャールズ・モートラムの1949年の意見――トリケラトプスをカスモサウルス亜科に含めることを強く支持していた。鱗状骨の形態に重きを置いて分類するというチャールズ・モートラムのアイデアは直感的なものではあったが、本質的な部分を突いていたのである。同年に出版されたレーマンの論文(先述のもの)はカスモサウルス亜科とセントロサウルス亜科の再定義を行っており、それ以降トリケラトプスがセントロサウルス亜科に分類されることはもはやなかった。)

 

フォースターの意見は広く支持を集め、(それぞれの種の定義に多少の変更はあったものの)今日に至るまでトリケラトプスは(他の属の種をトリケラトプス属に移す意見はさておいて)T. ホリドゥスとT. プロルススの2種からなるものとして扱われている。90年代当時は両種を形態以外――地理的あるいは生層序的に区別できるかはっきりしなかったが、2000年代のモンタナ州立大によるヘル・クリークHell Creek層の精力的な野外調査によって、T. ホリドゥスがT. プロルススよりももっぱら古い時代のものであること、両者の「中間型」が存在し、T. プロルススがT. ホリドゥスの直接の子孫であることがはっきりと示されたのだった。
 トリケラトプスが著しく特殊化したカスモサウルス類――アリノケラトプスやトロサウルスのような長いフリルを、二次的に短くした――の例であることは、1990年代以来広く認識されるようになった。2000年代も後半に入るとトリケラトプスの取り巻き――ごく近縁らしいものが続々と記載され、マーストリヒチアンの中ごろから最後の角竜として君臨したグループ――トリケラトプス族Triceratopsiniが姿を現したのである。
 ケラトプス科角竜の最後を飾ったトリケラトプス族にあって、その最後を飾ったのはトリケラトプス――T. プロルススであった。徒花と咲いたトリケラトプスだったが、バッドランドから無数とあふれる化石が、大輪の花であったことを今日に伝えている。
 ハッチャーがランス層から持ち帰った標本の多くは、YPMやスミソニアンの収蔵庫でひっそりと眠りについている。YPM 1822――トリケラトプス・プロルススのホロタイプは常に――リノベーション後も――グレート・ホールを守り続ける一方、YPM 1820――片角となったトリケラトプス・ホリドゥスのホロタイプは、なおも新たな研究者を待っている。

 

モンタナ州立大の調査範囲はモンタナ州東部(それだけでも相当な範囲なのだが)に限られており、その他の地域――とりわけワイオミングのランス層(T. ホリドゥスにせよT. プロルススにせよ、模式標本はランス層産である)でどのようにトリケラトプスの種の置き換わりが進んでいったのかは全くわかっていない。ハッチャーはランス層におけるトリケラトプスの相対的な産出層準の関係を記載しているが、GPSのない時代にだだっ広いバッドランドで行われた記録であり、現代的な研究で参照するわけにはいかないのである。ランス層におけるトリケラトプスの歴史的な産出地点の特定は全く進んでおらず(第二次化石戦争の時とは違い、フィールドでの写真がろくにないのだ)、ランス層の層序学的な研究がヘル・クリーク層ほど進んでいないことと相まって、実のところトリケラトプス・ホリドゥスの生息年代、ひいてはトリケラトプス属の出現した年代ははっきりしていない。)